Обширные согласующиеся между собой данные свидетельствуют о том, что лимбико-стволовые области мозга получают прямую перцептивную информацию, минуя ранние сенсорные корковые системы, и играют центральную роль во врожденном поведении, включая мотивированное и избегающее поведение. Недавние исследования пациентов с корковой слепотой, а также здоровых участников показывают, что эти подкорковые сенсорные пути функционируют в неповрежденном человеческом мозге и взаимодействуют с более эволюционно новыми корковыми системами. Филогенетическая преемственность также указывает на то, что такие подкорковые системы, присутствующие у людей и нечеловеческих приматов, могут присутствовать и у других видов, в результате чего они лежат в основе схожих функций. Например, птицы, по-видимому, имеют схожие подкорковые нейронные цепи с теми, которые участвуют в распознавании лиц у людей. Эти исследования предоставили существенные доказательства существования быстрой, грубой подкорковой сенсорной системы, включающей верхний колликулус, пульвинар и миндалевидное тело.
Кроме того, мозг состоит из нескольких иерархических сетей от высших корковых систем до нижних отделов ствола мозга, и эти системы тесно взаимосвязаны. Таким образом, поражения ствола мозга могут влиять на высшие функции в корковых областях и нарушать распознавание объектов, внимание, личность, обучение и память, социальное познание, сознание и т. д. В совокупности эти результаты свидетельствуют о том, что дисфункция в лимбико-стволовых областях мозга связана с различными психиатрическими расстройствами с более высокими когнитивными дефицитами, включая аутизм, шизофрению, слепоту на лица (прозопагнозия), СДВГ, фобии и т. д.
Целью исследований по данной теме является обобщение имеющихся достижений в этой области и выделение функций лимбико-стволовых областей в различных перцептивных, когнитивных, аффективных и поведенческих областях.
Обработка зрительной информации в подкорковых областях
- В работе Диано и др. представлен всесторонний обзор роли миндалевидного тела в бессознательной визуальной обработке эмоциональных стимулов и множественных нейронных путей, участвующих в этом процессе.
- Борн и Морроне представили обзор роли пульвинара в содействии быстрому развитию, а также функциональной пластичности в корковой зрительной системе после повреждений геникулостриарного пути в раннем возрасте.
- Боллини и др. исследовали потенциалы, связанные с событиями (ERP), у пациента с поражением, включающим V1 и слепоту. Они обнаружили как ранние, так и поздние компоненты ERP, которые, вероятно, отражают электрофизиологические корреляты различных аспектов бессознательной визуальной обработки.
- Ван Конингсбругген и др. исследовали эффекты избыточной цели (RTE), при которых две визуальные цели, представленные одновременно, обнаруживаются быстрее, чем одна цель. Они выяснили, что у двух пациентов с поражениями плеча SC не было эффекта RTE. Это согласуется с предыдущими работами (Савацции Марци, 2004; Тамиетто и др., 2010) и дает прямые доказательства причинного вклада SC в RTE.
- Фраморандо и др. исследовали VEP в ответ на нерелевантные для выполняемой задачи пугающие лица. Они выяснили, что пугающие лица, представленные в височном поле зрения, вызывали отвлекающие эффекты в VEP. При этом лица в носовом поле зрения их не вызывали. Это открытие предполагает, что возможен подкорковый путь от верхнего колликулуса к миндалевидному телу через пульвинар, сигнализирующий о пугающих лицах. Колликулус в данном случае получает информацию напрямую от сетчатки через ретинально-покровный тракт.
- Йошида и др. сообщили, что обезьяны с поражением V1 могли использовать имевшиеся ранее подсказки(стрелки), предсказывая местоположение предстоящих целей в пораженном полушарии, что согласуется с опытом пациентов со слепотой, которые могут направлять внимание согласно подсказкам.
- Нгуен и др. исследовали реакции SC и нейронов пульвинара обезьяны на фотографии лиц людей и сообщили, что ансамблевая активность SC и нейронов пульвинара различала пол, ориентацию головы и идентичность.
Роль подкорковых областей, включая таламус и ствол мозга, в поведенческих проявлениях
- Соарес и др. представили критический обзор роли подкоркового зрительного пути в формировании ответов на эмоционально заряженные биологически значимые стимулы (змеи, испуганные и агрессивные лица), а также в визуально управляемом дотягивании и хватании у приматов. Они предположили, что подкорковый путь мог развиться с целью быстрого обнаружения/раннего ответа.
- Итидзе и др. рассматривают роль хабенулы(Hb) в функциональной латерализации бинарных противоположных поведенческих проявлений (например, бегство/замирание, победа/проигрыш) у позвоночных. Они предположили, что латерализованные асимметричные контуры могли развиться под давлением естественного отбора на основе функциональной несовместимости бинарных противоположных поведений (например, нейронная система для бегства бесполезна для замирания).
- Форчелли и др. исследовали роль околоводопроводного серого вещества (PAG) обезьян в оборонительном поведении с помощью химической стимуляции. Они сообщили, что стимуляция PAG вызывала защитную вокализацию и постуральную/локомоторную асимметрию, но не двигательные защитные реакции, что предполагает функциональную диссоциацию между PAG и SC, стимуляция которых вызывает двигательные защитные реакции.
- Окада и Кобаяши исследовали тонические нейронные реакции в ножкообразно-мостовидное тегментальном ядре (PPTg) обезьян в визуально управляемой задаче на саккады. Они обнаружили два типа нейронов с тоническими реакциями: связанные с прогнозированием вознаграждения, и связанные с вниманием к целевым стимулам, что предполагает участие PPTg не только в обучении с подкреплением, но и в выполнении условного поведения.
- Терао и др. исследовали эффекты от саккад на последующие глазодвигательные и двигательные реакции у здоровых людей и пациентов с болезнью Паркинсона (PD). Они сообщили, что появление саккад задерживало последующие ответы у здоровых людей, в то время как у пациентов с PD наблюдались противоположные результаты с более длительными задержками, чем допустимо в норме. Авторы обсуждают нейронные механизмы, включающие сложные кортикальные системы-базальные ганглии-SC цепи.
- Пувиани и др. рассматривают и предполагают, что пупиллометрию можно использовать для оценки активности подкорковых лимбико-стволовых цепей, которые могут быть связаны с различными психиатрическими заболеваниями, такими как шизофрения, фобии, ПТСР, СДВГ, наркомания и т. д.
Интегрированные роли лимбической системы и таламуса
- Ван Мао и др. представили всесторонний обзор роли прегенуальной части передней поясной извилины приматов в социальном познании и спонтанном социальном взаимодействии.
- Дюкетт рассматривает нейронные механизмы «интероцепции», чувства, основанного на гомеостазе тела, и предполагает, что интероцептивное нарушение может быть связано с различными психиатрическими заболеваниями, такими как депрессия, тревожность и т. д., а психотерапия, такая как осознанность, может улучшить интероцептивное нарушение.
- Чен и др. исследовали миндалевидное тело человека с помощью фМРТ и обнаружили, что субъекты, которые использовали экспрессивное подавление чаще, демонстрировали меньшую активацию миндалевидного тела в ответ на отрицательные условные стимулы.
- Мацумото и др. исследовали нейронные реакции на ультразвуковую вокализацию (УЗВ) в миндалевидном теле крысы и сообщили, что нейроны миндалевидного тела реагировали преимущественно на УЗВ, испускаемые другими крысами, а не на собственные УЗВ. Они предполагают, что гиперактивация этих нейронов может вызывать слуховые галлюцинации чужого голоса.
- Харви и др. сообщили, что посттренировочная инактивация передних ядер таламуса (ATN) снизила пространственную дискриминацию в радиальном лабиринте у крыс, что предполагает, что ATN требуется для выражения ранее приобретенного пространственного представления в радиальных средах.
- Сан и др. исследовали эффекты повышения и понижения регуляции miR-30c, которая участвует в продвижении взрослого нейрогенеза, в субвентрикулярной зоне (SVZ) и зубчатой извилине (DG), и сообщили о значительных морфологических и функциональных изменениях, связанных с обонятельной луковицей и гиппокампом. На основе этих данных можно сделать предположение, что у новорожденных определенное количество нейронов требуется для морфологического и функционального поддержания этих областей.
В заключение следует отметить, что подкорковый лимбико-стволовой комплекс может функционировать как центр для формирования сенсорно(особенно зрительных)-моторных (или автономных) контуров, которые обеспечивают быстрое врожденное поведение. Подкорковый зрительный путь в таком контуре может также поддерживать различные явления у пациентов со слепотой и поражениями V1 (Тамьето и Морроне, 2016), бессознательную эмоциональную обработку (Бурра и др, 2018), обнаружение стимулов с помощью избыточных целевых эффектов (RTE), бессознательные эффекты подсказок, некоторые формы различения стимулов и т. д. Кроме того, лимбико-стволовой комплекс участвует в интегрированных функциях, таких как социальное взаимодействие, интероцепция, регуляция эмоций, пространственное различение и т. д., которые могут проявляться при взаимодействии подкорковых и корковых систем. Авторы надеются, что исследования на эту тему обеспечат понимание роли подкоркового лимбико-стволового комплекса в некоторых формах сенсорно-моторного сопряжения, когнитивных и аффективных функциях.
Оргинал: https://www.frontiersin.org/journals/neuroscience/articles/10.3389/fnins.2018.00395/full
